Внутрицитоплазматические мембраны развиваются у Geobacterulfurreducens в термодинамически лимитирующих условиях.

npj Биопленки и микробиомы, том 9, Номер статьи: 18 (2023) Цитировать эту статью

1699 Доступов

10 Альтметрика

Подробности о метриках

Geobacter serreducens — электроактивная бактерия, способная восстанавливать оксиды металлов в окружающей среде и на электродах в инженерных системах1,2. Геобактер сп. являются ключевыми организмами в электрогенных биопленках, поскольку их дыхание потребляет продукты ферментации, производимые другими организмами, и восстанавливает терминальный акцептор электронов, например, оксид железа или электрод. Для дыхания внеклеточных акцепторов электронов с широким диапазоном окислительно-восстановительных потенциалов G.ulfreducens имеет сложную сеть дыхательных белков, многие из которых мембраносвязаны3,4,5. Мы идентифицировали структуры внутрицитоплазматической мембраны (ICM) у G.ulfreducens. Этот ICM представляет собой инвагинацию внутренней мембраны, которая сложилась и организовалась неизвестным механизмом и часто, но не всегда, расположена вблизи кончика клетки. Используя конфокальную микроскопию, мы можем определить, что по крайней мере половина клеток содержат ICM при выращивании на поверхностях анода с низким потенциалом, тогда как клетки, выращенные на поверхностях анода с более высоким потенциалом или с использованием фумарата в качестве акцептора электронов, имели значительно более низкую частоту ICM. 3D-модели, разработанные на основе криоэлектронных томограмм, показывают, что ICM представляет собой непрерывное расширение внутренней мембраны, контактирующей с цитоплазматическим и периплазматическим пространством. Различное содержание ICM в клетках, выращенных в разных термодинамических условиях, подтверждает гипотезу о том, что это адаптация к ограниченной доступности энергии, поскольку увеличение мембраносвязанных дыхательных белков может увеличить поток электронов. Таким образом, ICM обеспечивает дополнительную поверхность внутренней мембраны для увеличения количества этих белков. G. Sulfurreducens — первая термодесульфобактерия или восстановитель оксидов металлов, производящая ICM.

Хотя мы классически отличаем прокариоты от эукариот по разнице в компартментализации органелл цитоплазмы, реальность более сложна. Прокариоты с разнообразным метаболизмом и экологическими нишами экспрессируют различные четко определенные внутриклеточные органеллы6,7,8. Большинство органелл, охарактеризованных у прокариот, относятся к одной из двух категорий. Первые представляют собой изолированные компартменты, в которых поддерживаются специальные условия для осуществления химических процессов, невозможных в цитоплазматическом пространстве, например анаммоксосома9, карбоксисома10 и ацидокальцисома11. Вторая категория прокариотических органелл состоит из плотно упакованных мембранных структур, которые способствуют более высокой пропускной способности мембранозависимых метаболических процессов за счет увеличения доступной площади поверхности в клетке, например, тилакоида, хлоросомы12 и мембранных структур в окислителях метана, нитрита и аммиака13, 14,15,16. Мы используем общий термин «интрацитоплазматическая мембрана» (ICM) для описания всех этих липидных структур у прокариот, поскольку он включает органеллы с мембранными структурами с неизвестными функциями. Для организмов, действующих с тонкими термодинамическими границами или осуществляющих медленные химические реакции, скорость ферментативной активности, например, производства АТФ, должна быть пропорциональна площади поверхности мембраны, доступной для этих ферментов. Например, у некоторых метанокисляющих бактерий два важнейших метаболических фермента – метанмонооксигеназа и метанолдегидрогеназа – были обнаружены в ICM, гипотетически обеспечивая более высокую пропускную способность потенциально лимитирующей реакции14,17, и то же самое наблюдалось с аммиаком. монооксигеназа у бактерий, окисляющих аммиак15. Интересно, что связь между мембранными белками и ICMs идет в обе стороны, поскольку модификация бактерии для сверхэкспрессии мембраносвязанного фермента может стимулировать ICM-подобные структуры у бактерии, у которой обычно отсутствуют какие-либо органеллы18,19.

Geobacter serreducens — это грамотрицательная термодесульфобактерия (ранее классифицировавшаяся как δ-протеобактерия), восстанавливающая железо и другие металлы в анаэробных средах1. Будучи организмом, приспособленным к дыханию нерастворимых оксидов металлов в природе, G.ulfurreducens способен также дышать искусственными твердыми акцепторами электронов2. В инженерной системе мы можем воспользоваться преимуществами внеклеточного переноса электронов (EET) для производства измеримого электрического тока. Ампликонное секвенирование электроактивных биопленок обычно показывает, что виды Geobacter являются наиболее распространенным организмом, независимо от источника инокулята20. G.ulfreducens восстанавливает акцепторы электронов с широким диапазоном предполагаемых окислительно-восстановительных потенциалов21,22 (от -0,17 [гетит] до +0,98 В по сравнению с SHE [палладий]), создает относительно высокую плотность тока в инженерных системах (до 10 А ∙ м-2)23 и имеет сложную сеть переносчиков электронов5,22,24,25. Чтобы адаптироваться к изменениям окислительно-восстановительного потенциала своего акцептора электронов, G.ulfreducens экспрессирует по крайней мере три различных пути переноса электронов, каждый из которых имеет оптимальные условия роста и отдельный электрохимический сигнал3,5,22,25. По этим причинам G.ulfreducens считается модельным электроактивным организмом26.